たけろぐ

動物・植物メインのブログ.最近は日本の淡水魚ばっかり.

2020年11月

日本産フナ属魚類補完計画5

こんにちは.
前回の続きです.

○引用参考文献
この連載を書くにあたっての引用参考文献です.
発行年順,著者のアルファベット順です.
  • 小林 弘・山林 勇. 1958. フナとフクドジョウの相互媒精後の経過について. 北海道学芸大学紀要, 第二部, 9(1): 137-143.
  • 中村守純. 1969. 日本のコイ科魚類. 資源科学研究所, 455pp.
  • 小林 弘・川島康代・竹内直政. 1970. フナ属魚類の染色体の比較研究,特にギンブナに現れた倍数性について. 魚類学雑誌, 17(4): 153-160.
  • 小林 弘・越智尚子・竹内直政. 1973. フナ属魚類の染色体の比較研究(続報):特にニゴロブナ,ナガブナ,ギンブナについて. 魚類学雑誌, 20(1): 7-12.
  • 関谷伸一・本間義治. 1973. 新潟地方のフナ属魚類(予報). Proc. Jap. Soc. Syst. Zool., 9: 63-70.
  • 関谷伸一・本間義治. 1975. 新潟地方に産するテツギョの形態と倍数体. Proc. Jap. Syst. Zool., 11: 53-60.
  • 谷口順彦. 1982. 西日本のフナ属魚類 オオキンブナをめぐって. 淡水魚, 8: 59-68.
  • 小野里坦・鳥澤 雅・草間政幸. 1983. 北海道に於ける倍数体フナの分布. 魚類学雑誌, 30(2): 184-190.
  • 針生 勤・山代昭三. 1986. ヒブナとフナ,ワキンとの外部形態の比較. 釧路市立博物館紀要, 11: 53-60.
  • 針生 勤・小林時正. 1988. 北海道釧路市春採湖に生息するヒブナとフナの内部形態の比較. 釧路市立博物館紀要, 13: 19-24.
  • Shimizu, Y., Oshiro, T. & Sakaizumi, M. 1993. Electrophoretic Studies of Diploid, Triploid, and Tetraploid, Forms of the Japanese Silver Crucian Carp, Carassius auratus langsdorfii. Japan. J. Ichthyol., 40(1): 65-75.
  • Murakami, M., Matsuba, C. & Fujitani, H. 2001. 2001. The maternal origins of the triploid ginbuna (Carassius auratus langsdorfi): phylogenetic relationships within the C. auratus taxa by partial mitochondrial D-loop sequencing. Genes Genet. Syst., 76: 25-32.
  • Iguchi, K., Yamamoto, G., Matsubara, N. & Nishida, M. 2003. Morphological and genetic analysis of fish of a Carassius complex (Cyprinidae) in Lake Kasumigaura with reference to the taxonomic status of two all-female triploid morphs. Biological Journal of the Linnean Society, 79: 351-357.
  • 高瀬有加里. 2005. ゲノムの比較分析による自然クローン繁殖系フナ(Carassius auratus langsdorfii)の遺伝学的特徴. 125pp.
  • Kalous, L., Šlechtová, V., jr, Bohlen, J., Petrtýl, M. & Švátora, M. 2007. First European record of Carassius langsdorfii from the Elbe basin. Journal of Fish Biology, 70 (Supplement A): 132-138. DOI: 10.1111/j.1095-8649.2006.01290.x
  • Kottelat, M. & Freyhof, J. 2007. Handbook of European freshwater fishes. 646pp.
  • 野口智明. 2007. フナ属魚類Carassiusの系統と分類. 38pp.
  • 伊藤毅彦・藤田朝彦・細谷和海. 2008. 北海道勇払原野で採集された特異な形態のフナ. 魚類学雑誌, 55(2): 105-109.
  • Komiyama, T., Kobayashi, H., Takeno, Y., Inoko, H., Gojobori, T. & Ikeo, K. 2009. An evolutionary origin and selection process of goldfish. Gene, 430: 5-11.
  • Sakai, H., Iguchi, K., Yamazaki, Y., Sideleva, V.G. & Goto, A. 2009. Morphological and mtDNA sequence studies on three crucian carps (Carassius: Cyprinidae) including a new stock from the Ob River system, Kazakhstan. Journal of Fish Biology, 74: 1756-1773. DOI: 10.1111/j.1095-8649.2009.02203.x
  • Rylková, K., Kalous, L., Šlechtová, V. & Bohlen, J. 2010. Many branches, one root: First evidence for a monophyly of the morphologically highly diverse goldfish (Carassius auratus). Aquaculture, 302: 36-41. DOI: 10.1016/j.aquaculture.2010.02.003
  • Takada, M., Tachihara, K., Kon, T., Yamamoto, G., Iguchi, K., Miya, M., Nishida, M. 2010. Biogeography and evolution of the Carassius auratus-complex in East Asia. BMC Evolutionary Biology, 10: 7. DOI: 10.1186/1471-2148-10-7
  • Yamamoto, G., Takada, M., Iguchi, K. & Nishida, M. 2010. Genetic constitution and phylogenetic relationships of Japanese crucian carps (Carassius). Ichthyol. Res., 57: 215-222. DOI: 10.1007/s10228-010-0152-8
  • Apalikova, O.V., Podlesnykh, A.V., Kukhlevsky, A.D., Guohua, S. & Brykov, V.A. 2011. Phylogenetic Relationships of Silver Crusian Carp Carassius auratus gibelio, C. auratus cuvieri, Crucian Carp Carassius carassius, and Common Carp Cyprinus carpio As Inferred from Mitochondrial DNA Variation. Russian Journal of Genetics, 47(3): 322-331.
  • Gao, Y., Wang, S.-Y., Luo, J., Murphy, R.W., Du, R., Wu, S.-F., Zhu, C.-L., Li, Y., Poyarkov, A.D., Nguyen, S.N., Luan, P.-T. & Zhang, Y.-P. 2012. Quaternary palaeoenvironmental oscillations drove the evolution of the Eurasian Carassius auratus complex (Cypriniformes, Cyprinidae). Journal of Biogeography, 39: 2264-2278.
  • İnnal, D. 2012. Age and growth properties of Carassius gibelio (Cyprinidae) living in Aksu River Estuary (Antalya-Turkey). Review of Hydrobiology, 5(2): 97-109.
  • Kalous, L., Bohlen, J., Rylkova, K. & Petrtýl, M. 2012. Hidden diversity within the Prussian carp and designation of a neotype for Carassius gibelio (Teleostei: Cyprinidae). Ichthyol. Explor. Freshwaters, 23(1): 11-18.
  • Podlesnykh, A.V., Apalikova, O.V. & Brykov, V.A. 2012. Phylogenetic Relationships of Silver Crucian Carp in Carassius auratus Complex Based on mtDNA Analysis. Russian Journal of Genetics, 48(12): 1207-1217. DOI: 10.1134/S1022795412120113
  • Wouters, J., Janson, S., Lusková, V. & Olsén, K.H. 2012. Molecular identification of hybrids of the invasive gibel carp Carassius auratus gibelio and crucian carp Carassius carassius in Swedish waters. Journal of Fish Biology, 80: 2595-2604. DOI:10.1111/j.1095-8649.2012.03312.x
  • 細谷和海. 2013. コイ科. pp. 308-327, 1813-1819. in 中坊徹次(編). 日本産魚類検索 全種の同定 第三版.
  • Kalous, L., Rylková, K., Bohlen, J., Šanda, R. & Petrtýl, M. 2013. New mtDNA data reveal a wide distribution of the Japanese ginbuna Carassius langsdorfii in Europe. Journal of Fish Biology, 82: 703-707. DOI:10.1111/j.1095-8649.2012.03492.x
  • Rylková, K. & Kalous, L. 2013. NEW FINDING OF NON-INDIGENOUS JAPANESE CYPRINID FISH IN THE CZECH REPUBLIC. Scientia agriculturae bohemica, 44(2): 79-84. DOI: 10.7160/sab.2013.440202
  • Rylková, K., Kalous, L., Bohlen, J., Lamatsch, D.K. & Petrtýl, M. 2013. Phylogeny and biogeographic history of the cyprinid fish genus Carassius (Teleostei: Cyprinidae) with focus on natural and anthropogenic arrivals in Europe. Aquaculture, 380-383: 13-20. DOI: 10.1016/j.aquaculture.2012.11.027
  • Luo, J., Gao, Y., Ma, W., Bi, X.-Y., Wang, S.-Y., Wang, J., Wang, Y.-Q., Chai, J., Du, R., Wu, S.-F., Meyer, A., Zan, R.-G., Xiao, H., Murphy, R.W. & Zhang, Y.-P. 2014. Tempo and mode of recurrent polyploidization in the Carassius auratus species complex (Cypriniformes, Cyprinidae). Heredity, 112: 415-427. DOI: 10.1038/hdy.2013.121
  • 三品達平・武島弘彦・高田未来美・井口恵一朗・田畑諒一・西田 睦・渡辺勝敏. 2015. 有性・無性の生殖サイクルを介した稀な遺伝子流動が促進するフナ類の多様化. 2015年度日本魚類学会年会講演要旨集, 59.
  • 高田未来美・山本軍次・武島弘彦・井口恵一朗・立原一憲・西田 睦. フナ類でみられる繁殖を介した倍数性変動. 2015年度日本魚類学会年会講演要旨集, 59.
  • 冨澤輝樹・木島 隆・二見邦彦・高橋清孝・岡本信明. 2015. ミトコンドリアDNA および核DNA の解析による魚取沼テツギョの起源. 魚類学雑誌, 62(1): 51-57.
  • Kottelat, M. 2017. Carassius praecipuus, a dwarf new species of goldfi sh from the Mekong drainage in central Laos (Teleostei: Cyprinidae). Revue suisse de Zoologie, 124(2): 323-329. DOI: 10.5281/zenodo.893541
  • Liu, X.-L., Li, X.-Y., Jiang, F.-F., Wang, Z.-W., Li, Z., Zhang, X.-J., Zhou, L. & Gui, J.-F. 2017. Numerous mitochondrial DNA haplotypes reveal multiple independent polyploidy origins of hexaploids in Carassius species complex. Ecology and Evolution, 7: 10604-10615. DOI: 10.1002/ece3.3462
  • Halas, D., Lovejoy, N. & Mandrak, N.E. 2018. Undetected diversity of goldfish (Carassius spp.) in North America. Aquatic Invasions, 13(2): 211-219. DOI: 10.3391/ai.2018.13.2.03
  • Knytl, M., Kalous, L., Rylková, K., Choleva, L., Merilä, J. & Ráb, P. 2018. Morphologically indistinguishable hybrid Carassius female with 156 chromosomes: A threat for the threatened crucian carp, C. carassius, L. PLoS ONE, 13(1): e0190924. DOI: 10.1371/journal.pone.0190924
  • Rylková, K., Petrtýl, M., Bui, A.T. & Kalous, L. 2018. Just a Vietnamese goldfish or another Carassius? Validity of Carassius argenteaphthalmus Nguyen & Ngo, 2001 (Teleostei: Cyprinidae). J. Zool. Syst. Evol. Res., 2018: 1-9. DOI: 10.1111/jzs.12223
  • Khosravi, M., Abdoli, A., Ahmadzadeh, F., Saberi-Pirooz, R., Rylková, K. & Kiabi, B.H. 2020. Toward a preliminary assessment of the diversity and origin of Cyprinid fish genus Carassius in Iran. J. Appl. Ichthyol., 36: 422-430. DOI: 10.1111/jai.14039
  • 中島 淳・大井和之・富 充弘・伊地知告. 鹿児島県奄美群島喜界島におけるギンブナとキンギョの採集記録. 伊豆沼・内沼研究報告, 14: 103-111.

○その他の文献など

Lusk, S. & Baruš, V. 1978. MORPHOMETRIC FEATURES OF CARASSIUS AURATUS FROM THE DRAINAGE AREA OF THE MORAVA RIVER. FOLIA ZOOLOGICA, 27(2): 177-190.
  読む時間がありませんでした.

落合 明・寺岡 澄・半沢直人. 1979. 高知県における淡水魚の生息と分布の概況. 高知大学学術研究報告, 農学, 28: 145-156.
  オオキンブナについての記述があります.

Sakai, H., Yamazaki, Y., Nazarkin, M.V., Sideleva, V.G., Chmilevsky, D.A., Iguchi, K. & Goto, A. 2011. MORPHOLOGICAL AND mtDNA SEQUENCE STUDIES SEARCHING FOR THE ROOTS OF SILVER CRUCIAN CARP CARASSIUS GIBELIO (CYPRINIDAE) FROM PONDS OF SERGIEVKA PARK, SAINT PETERSBURG, RUSSIA. Proceedings of the Zoological Institute RAS, 315(3): 352-364.
  パッと見ただけですが,Sakai et al. (2009)の続きのような感じでしょうか?SERGIEVKA PARKのアムールフナは移植らしいです.

  まだ査読前らしいので今回引用するのはやめました.ですがなかなか面白そうです.

フナ属の一種|北海道の淡水魚
  北海道産フナを考えるうえで参考にしました.

  っぱこのブログなんだよなぁ.大いに参考にしました.

  twitterに挙げられているフナ画像へのリンクです.手っ取り早くフナの画像を浴びるにはやっぱりtwitterが良いのでしょうか?良いハッシュタグがあったら教えてください.

おしまい!

日本産フナ属魚類補完計画4

こんにちは.
前回の続きです.

○ぼくのかんがえたさいきょうのフナ属魚類の分類
私の考えるフナ属魚類の分類を書きます(順不同).
なにか革新的な研究成果が出てきたらこの記事は消します.
異論は認める.

ヨーロッパブナ Carassius carassius (Linnaeus, 1758)
C. carassius …小林ほか 1970, Kalous et al. 2007, Sakai et al. 2009, Rylková et al. 2010, Takada et al. 2010, Apalikova et al. 2011, Gao et al. 2012, Kalous et al. 2012, Podlesnykh et al. 2012 (Clade VI), Wouters et al. 2012, Kalous et al. 2013, Rylková & Kalous 2013, Rylková et al. 2013, Luo et al. 2014, Halas et al. 2018, Knytl 2018, Rylková et al. 2018, Khosravi et al. 2020, 中島ほか 2020
? O (サンプル名) …高瀬 2005

核相:2n …小林ほか 1970, Rylková et al. 2013
分布:オーストリア,カザフスタン,グレートブリテン,スウェーデン,チェコ,ドイツ,フィンランド,ロシア,オランダ?など
Note:形態的,遺伝的に他種とは差が大きいため独立種と考えられます.ただし,アムールフナと交雑することもあり,パッと見の外見では識別が難しい場合もあるようです(Knytl et al. 2018).

Carassius praecipuus Kottelat, 2017
Carassius praecipuus …Kottelat 2017

分布:ラオス
Note:遺伝的な情報はありませんが,形態的に他種と区別されるため,独立種と思われます.

ゲンゴロウブナ Carassius cuvieri Temminck & Schlegel, 1846
C. cuvieri …関谷・本間 1973 (C. cuvieri Type), Iguchi et al. 2003, Kalous et al. 2007, Sakai et al. 2009, Rylková et al. 2010, Yamamoto et al. 2010 (Clade A), Kalous et al. 2012, Podlesnykh et al. 2012 (Clade V), Kalous et al. 2013, Rylková & Kalous 2013, Rylková et al. 2013, 冨澤ほか 2015, Halas et al. 2018, Knytl 2018, Rylková et al. 2018, Khosravi et al. 2020, 中島ほか 2020
C. auratus cuvieri …Murakami et al. 2001 (Cluster I), Komiyama et al. 2009 (Group B1), Apalikova et al. 2011, Wouters et al. 2012 (JAPAN), Luo et al. 2014
GRB (サンプル名) …高瀬 2005
クレードV (クレード名) …野口 2007
C. auratus Complex …Gao et al. 2012 (lineage A)


核相:2n …関谷・本間 1973, Murakami et al. 2001, 高瀬 2005, 野口 2007, Sakai et al. 2009, Yamamoto et al. 2010
分布:宮城県,千葉県印旛沼,神奈川県,新潟県新潟市,三重県,琵琶湖,三方湖,筑後川,中国?など
Note:本種は他種とは形態的,遺伝的に明瞭に区別されるため独立種と考えられます.中国の分布(Podlesnykh et al. 2012)は疑問です.

Carassius sp. M
C. gibelio sub-sp. M …Sakai et al. 2009
? C. auratus gibelio …Apalikova et al. 2011 (Phylogroup II), Wouters et al. 2012 (C. auratus gibelio I)
? C. gibelio II …Kalous et al. 2012
? C. gibelio …Podlesnykh et al. 2012 (Clade III)
C. sp. "M" …Rylková et al. 2013, 中島ほか 2020(C. sp. M)
? C. cf. gibelio …Halas et al. 2018
? C. sp. …Khosravi et al. 2020


核相:2n …Apalikova et al. 2011, Podlesnykh et al. 2012・3n …Sakai et al. 2009, Rylková et al. 2013
分布:カザフスタン,ロシアサハリン・カムチャツカ・プリモリエ?,スウェーデン?,モンゴル?,中央ヨーロッパ?など
Note:形態的にアムールフナに近く,mtDNAのCyt b遺伝子は大陸系フナに近縁ですが,CRの解析だと日本系フナと大陸系フナを合わせたものと姉妹群をなすことより独立種と考えました.Rylková et al. (2013)と他の研究の対応がとれていないので「?」多め.

中国大陸系フナ Carassius auratus (Linnaeus, 1758)
Note:暫定的に2亜種にします.Opinion 2027(ICZN, 2003)に従えば種小名はgibelioとするべきなのかもしれませんが,その辺りは詳しくないのでauratusにしておきます.Carassius auratus indigentiausについては論文未入手のためよくわかりません.

  キンギョ Carassius auratus auratus (Linnaeus, 1758)
Note:遺伝的には複数の系統が存在し,非単系統ですが,形態的な情報が不足しているため暫定的に1亜種にまとめます.また,解析方法によって別の系統に入ってしまうものもいます.テツギョは本亜種と日本列島系フナの交雑個体(冨澤ほか, 2015).

    系統I (中国大陸系統)
C. auratus …小林ほか 1970 (ワキン), Kalous et al. 2007, Rylková et al. 2010, Kalous et al. 2012, Kalous et al. 2013, Rylková & Kalous 2013, Rylková et al. 2013 (C. auratus 1, 2), 冨澤ほか 2015, Halas et al. 2018 (C. auratus Clade C, D  (Khosravi et al. 2020ではC. auratus)), Knytl 2018, Rylková et al. 2018 (cyt b: C. auratus; S7: C. auratus + gibelio), Khosravi et al. 2020 (一部), 中島ほか 2020
wakin …針生・山代 1986 (ワキン)
C. auratus langsdorfii …Yamamoto et al. 2010 (Clade B)
C. auratus auratus …Wouters et al. 2012
クレード等 …Murakami et al. 2001 (Cluster II), Iguchi et al. 2003 (? Type C), 高瀬 2005 (クラスターIII, ? Caa-3n-20 (サンプル名)), 野口 2007 (クレードVI), Komiyama et al. 2009 (Group B5), Sakai et al. 2009 (CHINA-AMUR cluster(一部)), Takada et al. 2010 (cyt b: Clade IV, VI, VII (Khosravi et al. 2020ではC. auratus); CR: Clade V, VII (Luo et al. 2014ではSublineage C5&C6)), Yamamoto et al. 2010 (Clade B), Gao et al. 2012 (lineage C2, C5, C6(一部) (Luo et al. 2014ではSublineage C5&C6)), Podlesnykh et al. 2012 (Clade I), Luo et al. 2014 (Sublineage C2, C5&C6 (Liu et al. 2017ではLineage D)), Liu et al. 2017 (Lineage D)


核相:2n …小林ほか 1970, 高瀬 2005, 野口 2007, Sakai et al. 2009, Takada et al. 2010, Yamamoto et al. 2010, Podlesnykh et al. 2012, Luo et al. 2014, Liu et al. 20173n …Murakami et al. 2001, Iguchi et al. 2003, 高瀬 2005, Takada et al. 2010, Yamamoto et al. 2010, Podlesnykh et al. 2012, Luo et al. 2014, Liu et al. 20174n …Murakami et al. 2001
分布:霞ヶ浦,神奈川県渋田川,三重県,愛媛県重信川,筑後川,壱岐島,種子島,喜界島,久米島,伊平屋島,伊是名島,沖縄島,渡嘉敷島,石垣島,ロシアアムール川・ウラジオストク・ヴォルガ川・プリモリエ,中国安徽省・広東省・貴州省・湖北省・黒竜江省・河南省・湖南省・江西省・遼寧省・青海省・陝西省・山東省・四川省・雲南省・浙江省・広西・新疆,朝鮮半島,台湾,アメリカ合衆国,アルバニア,イラン,ウズベキスタン,オーストラリア,オーストリア,カザフスタン,カナダ,ギリシャ,スペイン,チェコ,ドイツ,トルコ,ベトナム,ポルトガル,モンテネグロなど
Note:飼育品種はここに含まれます.日本では外来種として扱われます.しかしながら,野外で在来フナと見分けることはおそらくできません.

    系統II (琉球・中国南部系統)
C. sp. (Ryukyu) …中島ほか 2020
C. auratus …Halas et al. 2018 (C. auratus Clade B), Khosravi et al. 2020 (Caau06, 10, 21, 27, 32-34, 39)
クレード等 …Takada et al. 2010 (CR: Clade IV), Gao et al. 2012 (lineage C4, C6(CR34のみ)), Luo et al. 2014 (Anhui & Fujian & southern-central Ryukyus), Liu et al. 2017 (Lineage A(一部))

核相:2n・3n …Takada et al. 2010, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017
分布:奄美大島,伊平屋島,伊是名島,沖縄島,座間味島,久米島,南大東島,中国安徽省・福建省・広東省・雲南省など
Note:琉球列島では在来とされている系統です.

    系統III (台湾系統)
C. sp. (Taiwan) …中島ほか 2020
C. auratus …Halas et al. 2018 (C. auratus Clade A), Khosravi et al. 2020 (Caau09, 35-37)
クレード等 …Takada et al. 2010 (CR, cyt b: Clade VI), Gao et al. 2012 (lineage C3), Luo et al. 2014 (Sublineage C3), Liu et al. 2017 (Lineage A(一部))

核相:2n・3n …Takada et al. 2010, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017
分布:沖縄島,石垣島,台湾など
Note:琉球列島では外来とする見解(Takada et al. 2010)と,在来とする見解(Gao et al. 2012)があります.

    系統IV (福建省・ベトナム系統)
C. sp. KR-2014a …Halas et al. 2018
C. sp. KR-2014d …Halas et al. 2018
C. cf. auratus …Halas et al. 2018
クレード等 …Gao et al. 2012 (lineage C1), Luo et al. 2014 (Sublineage C1a, C1b), Rylková et al. 2018 (Vietnam "North", "South")

核相:2n・3n …Rylková et al. 2018
分布:中国福建省,ベトナム
Note:福建省とベトナムでは遺伝的に差があり,ベトナムでも南北で差があります.

    その他
red crucian carp …針生・山代 1986 (ヒブナ)
scarlet crucian carp …針生・小林 1988 (ヒブナ)
Caa-3n-20 (サンプル名) …高瀬 2005
? C. auratus cuvieri …Wouters et al. 2012 (CHINA)
C. sp. KR-2010a …Halas et al. 2018
? クレード等 …Murakami et al. 2001 (Cluster II), 野口 2007 (クレードVI)

核相:3n …高瀬 2005
分布:北海道春採湖?,千葉県印旛沼?,岐阜県西江川?,中国など
Note:魑魅魍魎です.春採湖は過去にキンギョが放流されたことがあるため,ヒブナと呼ばれるものはキンギョあるいは一部在来フナとの交雑個体であると考え,新たな情報が出てくるまではキンギョとみなします.同様に北海道各地のヒブナはキンギョとみなします.Wouters et al. (2012)のC. auratus cuvieriは謎のフナですが遺伝的にキンギョに近いようです.C. sp. KR-2010aは上記4系統のいずれにも属さない第5の系統というべきものですが,詳細不明です.

  アムールフナ Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782)
C. gibelio …Kalous et al. 2007, Rylková et al. 2010, Innal 2012, Kalous et al. 2012 (C. gibelio I, Neo★type), Kalous et al. 2013, Rylková & Kalous 2013, Rylková et al. 2013, Halas et al. 2018, Knytl 2018, Rylková et al. 2018 (S7: C. auratus + gibelio), Khosravi et al. 2020, 中島ほか 2020
C. auratus gibelio …Yamamoto et al. 2010 (Clade C), Apalikova et al. 2011 (Phylogroup I), Wouters et al. 2012 (C. auratus gibelio II), Luo et al. 2014 (Sublineage C2)
クレード等 …高瀬 2005 (? クラスターII), Komiyama et al. 2009 (Group B4), Sakai et al. 2009 (CHINA-AMUR cluster(一部)), Takada et al. 2010 (CR, cyt b: Clade V), Gao et al. 2012 (lineage C2), Podlesnykh et al. 2012 (Clade II), Liu et al. 2017 (Lineage C)


核相:2n・3n …Apalikova et al. 2011, Podlesnykh et al. 2012, Rylková et al. 2013, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017・4n …Apalikova et al. 2011
分布:ロシアアムール川・St. Petersburg・ルイビンスク貯水池・プリモリエ・ヴォルガ川・イワノフスク・Пуплово,中国安徽省・広東省・貴州省・黒竜江省・湖南省・江西省・遼寧省・青海省・四川省・雲南省・新疆,朝鮮半島,イタリア,イラン,ウクライナ,ウズベキスタン,エストニア,オーストリア,カザフスタン,カナダ,ギリシャ,クロアチア,スウェーデン,スロバキア,ドイツ,トルコ,フィンランド,フランス,ブルガリア,ポーランド、ボスニアヘルツェゴビナ,モンゴル,ルーマニア,千葉県印旛沼?,ロシアバイカル湖?など
Note:和名はギベリオブナの方が通りが良いです.ギンブナは本亜種と日本列島系フナの交雑個体(高瀬, 2005).しかしながら,高瀬 (2005)のクラスターIIがアムールフナかどうかは疑義が残ります.今回この記事を書くにあたり調べた中で,日本産のフナを調べた研究がいくつかあるにもかかわらず,アムールフナが日本で見つかったのはこの研究のみであることを考えると,高瀬 (2005)のクラスターIIもキンギョの1系統なのかもしれません.となると,日本各地でキンギョの遺伝子を持ったフナ属魚類が出現していることからみても,ギンブナは日本列島系のフナとキンギョとの交雑かも…ですね.

日本列島系フナ Carassius buergeri Temminck & Schlegel, 1846
Note:暫定的に4亜種としています.将来,フナ属魚類の分類学的再検討するマンが現れて解決してくれることでしょう.

  ナガブナ・オオキンブナ Carassius buergeri buergeri Temminck & Schlegel, 1846
Note:ギンブナおよびナガブナ,オオキンブナを外部形質によって識別することは困難であり,遺伝的にみれば従来の識別はあまり意味がないように思われます.ニゴロブナも遺伝的には識別されませんが,ニゴロブナはやや形態的に特殊であり,この謎が解けるまでは暫定的に別亜種にします.3倍体および4倍体は本種とアムールフナ(あるいはキンギョ?)との交雑個体(高瀬, 2005).遺伝的には2系統あり,非単系統です.

    系統I (本州・四国系統)
フナ …小林・山林 1958
C. auratus langsdorfii …小林ほか 1970, 小林ほか 1973, Iguchi et al. 2003 (? Type B(一部)), Komiyama et al. 2009 (Group B3), Podlesnykh et al. 2012 (Clade IV(一部)), Wouters et al. 2012
C. buergeri …関谷・本間 1973 (C. buergeri Type)
C. langsdorfii …関谷・本間 1973 (C. langsdorfii Type), Kalous et al. 2007(一部), Kalous et al. 2012 (一部), Kalous et al. 2013 (C. langsdorfii 2), Rylková & Kalous 2013 (Clan 1-12), Halas et al. 2018 (C. langsdorfii Clade C), Knytl 2018 (一部), Rylková et al. 2018 (一部), Khosravi et al. 2020 (一部), 中島ほか 2020
C. auratus buergeri …小林ほか 1973
C. sp. …冨澤ほか 2015
C. buergeri subsp. 1 …中島ほか 2020
クレード等 …Murakami et al. 2001 (Cluster III(一部)), 高瀬 2005 (クラスターI), 野口 2007 (クレードI(一部), II), Sakai et al. 2009 (JAPAN cluster(一部)), Takada et al. 2010 (Clade III(一部)), Yamamoto et al. 2010 (Clade D-III(一部)), Gao et al. 2012 (lineage B(一部)), Luo et al. 2014 (Sublineage B(一部)), Liu et al. 2017 (Lineage B
(一部))

核相:2n …小林ほか 1970, 関谷・本間 1973, 小林ほか 1973, Murakami et al. 2001, 高瀬 2005, 野口 2007, Sakai et al. 2009, Takada et al. 2010, Yamamoto et al. 2010, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017・3n …小林ほか 1970, 小林ほか 1973, Murakami et al. 2001, 高瀬 2005, 野口 2007, Sakai et al. 2009, Takada et al. 2010, Yamamoto et al. 2010, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017・4n …関谷・本間 1973, Murakami et al. 2001
分布:北海道網走湖・旭川市,山形県逆沢,猪苗代湖,霞ヶ浦,千葉県印旛沼・真亀川,上道灌濠,東京都平井川,神奈川県渋田川,浦野川,新潟県新潟市,諏訪湖,岐阜県長良川,静岡県麻機川,三重県,琵琶湖,三方湖,兵庫県加古川,岡山県,徳島県大和川,愛媛県重信川,高知県四万十川,長崎県境川,宮崎県宮崎市,種子島,喜界島,沖縄島,中国,ウクライナなど

    系統II (九州系統)
C. gibelio buergeri …Sakai et al. 2009 (JAPAN cluster(Cgb-Japan-2のみ))
C. langsdorfii …Kalous et al. 2012 (AB368678, AB368680), Kalous et al. 2013 (C. langsdorfii 3), Rylková & Kalous 2013 (Clan 16-21), Halas et al. 2018 (C. langsdorfii Clade A), Knytl 2018 (GU942710, JN412529, KP153182-3), Rylková et al. 2018 (GU942710, JN412529, KP153182-3), Khosravi et al. 2020 (Cala07, 08, 10, 11, 19-22)
C. buergeri buergeri …中島ほか 2020
クレード等 …野口 2007 (? クレードIII), Takada et al. 2010 (CR, cyt b: Clade II), Yamamoto et al. 2010 (Clade D-II), Gao et al. 2012 (lineage B), Luo et al. 2014 (Sublineage B(CR5-9)), Liu et al. 2017 (Lineage B(CR5-9))


核相:2n …Sakai et al. 2009, Yamamoto et al. 2010, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017・3n …Takada et al. 2010, Yamamoto et al. 2010, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017
分布:福岡県多々良川,筑後川,壱岐島,奄美大島,徳之島,沖縄島,イタリア,イラン,ウクライナ,ギリシャ,チェコ,ボスニアヘルツェゴビナ,三重県?,福江島?など

  ニゴロブナ Carassius buergeri grandoculis Temminck & Schlegel, 1846
C. auratus grandoculis …小林ほか 1973, Yamamoto et al. 2010 (Clade D-III(一部))
? C. buergeri …関谷・本間 1973 (C. buergeri Type(達者産))
C. gibelio grandoculis …Sakai et al. 2009 (JAPAN cluster(Cggr-Japan-1のみ))
C. buergeri grandoculis …中島ほか 2020
クレードなど …Murakami et al. 2001 (Cluster III(HT22, 30-32)), 野口 2007 (クレードI(ニゴロブナ)), Takada et al. 2010 (Clade III(CR-10, 16, 24)), Gao et al. 2012 (lineage B(CR10, 16, 24, ht22)), Luo et al. 2014 (Sublineage B(CR10, 16, 24, ht22, 30-32)), Liu et al. 2017 (Lineage B(CR16, 24, ht22, 32))


核相:2n …小林ほか 1973, Murakami et al. 2001, Sakai et al. 2009, Takada et al. 2010, Yamamoto et al. 2010, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017・3n …Murakami et al. 2001, Yamamoto et al. 2010 (学名はギンブナ), Luo et al. 2014, Liu et al. 2017
分布:千葉県印旛沼(ギンブナとして),琵琶湖,佐渡島?など
Note:無理やり細分した感は否めませんが,鰓耙数が多いのはやはり気になるところです.関谷・本間 (1973)の佐渡島達者産の個体は鰓耙数が多いため本亜種なのかもしれません.

  キンブナ Carassius buergeri subsp. 1
C. auratus subsp. …小林ほか 1970
C. auratus langsdorfii …Iguchi et al. 2003 (Type A, B(一部?)), Podlesnykh et al. 2012 (Clade IV(DQ399930, 2, FJ169953))
C. langsdorfii …Kalous et al. 2007 (DQ399930, 2), Rylková et al. 2010, Kalous et al. 2012 (AB368677), Kalous et al. 2013 (C. langsdorfii 1), Rylková & Kalous 2013 (Clan 13-15), Halas et al. 2018 (C. langsdorfii Clade B), Rylková et al. 2018 (JN412528), Khosravi et al. 2020 (Cala01, 02, 12, 18)

C. auratus subsp. …Komiyama et al. 2009 (Group B2)
C. auratus buergeri …Wouters et al. 2012
C. buergeri subsp. 2 …冨澤ほか 2015, 中島ほか 2020
クレードなど …Murakami et al. 2001 (Cluster III(HT6, 7, 14)), 高瀬 2005 (クラスターI), 野口 2007 (クレードIV), Sakai et al. 2009 (JAPAN cluster(AB079921, 5, 9, AY940118)), Takada et al. 2010 (CR, cyt b: Clade I), Yamamoto et al. 2010 (Clade D-I), Gao et al. 2012 (lineage B), Luo et al. 2014 (Sublineage B(CR1-4, ht6, 7, 14)), Liu et al. 2017 (Lineage B(CR2, 3, ht6, 7, 14))


核相:2n …小林ほか 1970, Murakami et al. 2001, Iguchi et al. 2003, 高瀬 2005, 野口 2007, Sakai et al. 2009, Yamamoto et al. 2010, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017・3n …Murakami et al. 2001, Iguchi et al. 2003, 野口 2007, Sakai et al. 2009, Takada et al. 2010, Yamamoto et al. 2010, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017
分布:山形県逆沢,猪苗代湖,霞ヶ浦,千葉県,東京都,神奈川県渋田川,浦野川,三重県,琵琶湖,島根県高津川,アメリカ合衆国,ウクライナ,カナダ,ギリシャ,チェコ,ドイツなど
Note:島根県高津川のギンブナとされている写真浜田河川国道事務所サイトを見ると確かに本亜種は島根県にもいるようです.3倍体のものは本亜種の雌と別種の雄(キンギョ?)の交雑個体かもしれません.

  北海道の小型のフナ Carassius buergeri subsp. 2
? C. auratus …針生・山代 1986
? C. aulatus langsdorfii …針生・小林 1988
? C. sp. …伊藤ほか 2008

P4201500_フナ-2

核相:2n(3nもいるかもー)
分布:北海道,東北?
Note:北海道において小型で成熟するものです.キンブナに似ていますが,鰓耙数が多いなど形態的に異なる部分が見られること,遺伝的にどの系統に含まれるか不明であることから暫定的に別亜種とします.春採湖のフナが同一亜種かどうかはよくわかりません.東北地方にも似たものがいるようです.伊藤ほか (2008)のフナは腹膜が黒いということから考えるとヨーロッパブナが起源であるかは疑問です(ヨーロッパブナは白,ヨーロッパブナとアムールフナの交雑個体は白っぽい(Knytl et al. 2018)).このフナは本亜種と似ているところも多く,3倍体であることから考えると本亜種と別種(キンギョ?)の交雑ではないかと勝手に考えています.本亜種と冨澤ほか (2015)のテツギョのもとになったフナとの関係も気になるところです.

○フナ属魚類の系統樹
ここではよく論文に出てくるCRとcyt bの系統樹を示します.CRは中島ほか (2020)に,cyt bはHalas et al. (2018)に基づいて作成しました.「?」の部分は私の想像です.

系統樹

私的にはcyt bの方がフナ属の進化を表している感じがして好きですね.
まずヨーロッパと中国大陸で種が分かれて,中国大陸からさらに日本に渡ったものは2種に分かれて,中国大陸内では2種に分かれて……一部は琉球・台湾に……的な.

○フナ属魚類各種の形質
手持ちの文献から適当にまとめて表にしました.
これを見れば全種が同定できま…

形質表

…せん.
一筋縄ではいかないものです.

というわけで次回に続きます.

日本産フナ属魚類補完計画3

タイトルがなぜ「3」始まりなのかというと,1と2は下書きまで書いたけど公開はやめたからです.

こんにちは.
今日は「いいフナの日」だそうで,フナの記事です.

21世紀になり,DNAを用いた系統解析が盛んにおこなわれるようになりました.
様々な研究結果を見ながらフナ属の分類について考えてみたいと思います.
文献情報は#5にあります.

なお,ここから先は私の妄言や戯言,超解釈,知ったか,諦めなど盛り沢山ですので真面目に読まないように!

○遺伝子からみたフナ属魚類の系統
ここでは,以下の略称を使用したりしなかったりします.
 ゲンゴロウブナ → ゲンゴロウ
 ニゴロブナ → ニゴロ
 アムールフナ → アムール
 ヨーロッパブナ → ヨーロッパ
また,キンギョは飼育品種のみを指すのではなくCarassius auratusという種(時には亜種)を指します.
その他間違った用語の使い方などあるかもしれませんが勢いで読んでください.

Murakami et al. (2001) のmtDNAのD-loop領域の系統解析では,一部のギンブナはキンギョと同じ系統に属していました.これらはアムールフナかもしれないとのことです.また,ニゴロブナとナガブナはギンブナの形態学的な変種であるという仮説を立てました.なお,分類は中村 (1982) に従っているようなので,2倍体のギンブナはオオキンブナかと思われます.ということは,神奈川県にはオオキンブナが生息していることになります.
 ギンブナI:千葉県印旛沼(3n),神奈川県渋田川(3n,4n)
 ギンブナII:神奈川県渋田川(2n,3n,4n),長崎県境川(2n),琵琶湖(3n),千葉県印旛沼(3n),徳島県大和川(3n)
 ニゴロ:琵琶湖
 ナガブナ:魚屋
 ゲンゴロウ:琵琶湖,千葉県印旛沼,魚屋
 キンギョ:魚屋(ワキン,リュウキン,コメット)
系統関係:ゲンゴロウ+((キンギョ・ギンブナI)+(ニゴロ・ナガブナ・ギンブナII))

Iguchi et al. (2003) は霞ヶ浦産のフナについてmtDNAのCRの系統解析を行いました.結果として,キンブナ(Type A)とType B(ギンブナあるいは中間型と呼ばれるもの?)は識別できませんが,Type Cはこれら2種と少々差がありました.後の研究との整合性を考えるとType Cはキンギョです.
系統関係:(キンブナ・中間型?)+キンギョ

高瀬 (2005) はmtDNAのND5およびCyt b遺伝子を用いて系統解析を行いました.結果として,キンブナはギンブナなどとは少々差がありました.印旛沼の個体はアムールフナのようです.
 ゲンゴロウ:神奈川県?(Podlesnykh et al., 2012)
 ギンブナ:渋田川(2n),印旛沼(3n)
 キンブナ:群馬県水試
 キンギョ:中国雲南省,魚屋
 アムール:印旛沼,中国新疆北部,ロシアバイカル湖
系統関係:ゲンゴロウ+((キンブナ+ギンブナ)+(アムール+キンギョ))

野口 (2007) は本州および福江島のフナ属魚類をもちいて,mtDNAのND1全領域の系統解析を行いました.結果として6つのクレードに分かれましたが,各クレードの類縁関係は系統樹の作成方法によって差がありました.
 クレードI:滋賀県(ニゴロブナ),東京都,三重県,長野県,福井県
 クレードII:静岡県,三重県,長野県
 クレードIII:長崎県,三重県
 クレードIV:三重県,東京都(キンブナ)
 クレードV:神奈川県?(ゲンゴロウブナ),三重県
 クレードVI:岐阜県,三重県,キンギョ,ヨーロッパ(おそらくキンギョかアムールフナの誤同定,中国産)
系統関係(NJ法):VI+(V+(IV+(III+(II+I))))
系統関係(ML法):III+IV+VI+V+(II・I)
系統関係(MP法):VI+(V+(III+IV+(II+I)))

Kalous et al. (2007) はエルベ川流域からCarassius langsdorfiiギンブナ)を報告しました.染色体数は156なので3倍体と考えられます.mtDNAのCyt b遺伝子の系統解析では網走湖のフナはこのギンブナと少々差があるようです.
 ヨーロッパ:ドイツ,チェコ
 アムール:チェコ
 ギンブナ:網走湖,チェコ(3n)
 キンギョ:ペット店,研究所
 ゲンゴロウ:神奈川県?
系統関係:((アムール+キンギョ)+(ゲンゴロウ+ギンブナ))+ヨーロッパ

Komiyama et al. (2009 [Feb]) のmtDNAのD-loop領域を用いた系統解析ではキンギョはアムールフナの一系統からなることが示されました.また,静岡のヒブナはキンブナとされていますが,キンブナと形態が変わらないヒブナということなのでしょうか?気になるところです.
 キンギョ:中国,日本(クロデメキン,シュブンキン,ランチュウ,チョウテンガン,オランダシシガシラ)
 アムール:中国
 キンブナ:東京都,静岡県(ヒブナ)
 ギンブナ:日本(2n,3n)
 ゲンゴロウ:神奈川県?
系統関係:ゲンゴロウ+((キンブナ+ギンブナ)+(アムール・キンギョ))

Sakai et al. (2009 [May]) はカザフスタンから形態的および遺伝的に既知種と異なる個体群(以下"M")を発見しました.また,mtDNAのCRの系統解析ではチェコ産アムールフナの一部が日本産フナ(キンブナ+中間型)のクレードに属していましたので,このフナはアムールフナではなかったのかもしれません.種の同定はBerg (1949) に従っているようですが,遺伝的な特徴とは必ずしも一致するわけではないようです.
 ヨーロッパ:カザフスタン,チェコ
 "M":カザフスタン
 アムール:カザフスタン,ロシア,チェコ,フランス
 ギンブナ:琵琶湖
 中間型:霞ヶ浦(論文中ではギンブナ),チェコ(論文中ではアムール)
 ニゴロ:琵琶湖
 オオキンブナ:狩野川(?),筑後川
 ナガブナ:浦野川,三方湖
 キンブナ:逆沢川,霞ヶ浦
 キンギョ:中国長江,カザフスタン(論文中ではアムール),魚屋
 ゲンゴロウ:琵琶湖
系統関係:ゲンゴロウ+(ヨーロッパ+(”M”+((キンギョ+アムール)+(キンブナ+中間型+ニゴロブナ・ナガブナ・オオキンブナ・ギンブナ))))

Takada et al. (2010 [Jan]) のmtDNAのCRの系統解析(Fig. 2)では日本および中国,ロシアにおけるゲンゴロウブナを除くフナ類は以下の7つのクレードに分かれました(太字は推定の自然分布域).クレードIはキンブナを含むようです.同様にVがアムールで,VIIがキンギョという感じです.
 クレードI:本州
 クレードII:九州,奄美大島,徳之島,沖縄島
 クレードIII:本州,四国,種子島,沖縄島
 クレードIV:奄美大島,沖縄島,久米島,伊是名島,伊平屋島,座間味島,南大東島
 クレードV:ロシアアムール川,方正孵化場,開平,斉孵化場,九江孵化場,武漢孵化場
 クレードVI:台湾,沖縄島,石垣島
 クレードVII:九州,沖縄島,伊是名島,種子島,石垣島,渡嘉敷島,本州,台湾,キンギョ,長江,方正孵化場,斉孵化場,開平
系統関係(mtDNA,CR):ゲンゴロウ+((I+II)+(III+(IV+(V+(VI+VII)))))
さらに,mtDNAのCRおよびND4,ND5,Cyt bを連結した解析(Fig. 5)では以下の7つのクレードに分かれました.こちらはフナ属魚類の進化的関係に重要な意味を持ちます.Superclade A(クレードI-III)およびSuperclade B(クレードIV-VII)は分岐してからかなりの時間がたっていると推定されました(化石からの推定では39万年前).
 クレードI:本州,チェコ(Kalous et al. (2007)ではギンブナ),ギリシャ(Tsipas et al. (2009)ではアムールフナ)
 クレードII:九州,奄美大島,徳之島,沖縄島,ギリシャ(Tsipas et al. (2009)ではアムールフナ)
 クレードIII:本州,四国,種子島,沖縄島
 クレードIV:沖縄島,久米島,伊是名島,伊平屋島
 クレードV:アムール川,中国(Li & Gui (2007),Komiyama et al. (2009) ではアムールフナ),カザフスタン(Sakai et al. (2009) ではアムールフナ),チェコ(Kalous et al. (2007)ではアムールフナ),フランス(Gilles et al. (2001) ではキンギョ)
 クレードVI:沖縄島,石垣島,アムール川,台湾(魚市場)
 クレードVII:四国,沖縄島,石垣島,長江,中国(Li & Gui (2007) ,Komiyama et al. (2009)ではアムールフナ),オーストラリア(Haynes et al. (2009) ではキンギョ),カザフスタン(Sakai et al.  (2009) ではアムールフナ),キンギョ
系統関係(Supermatrix):ゲンゴロウ+(ヨーロッパ+((I+(II+III))+(VI+(V+(IV+VII)))))

Yamamoto et al. (2010 [Feb]) はmtDNAのCRを用いて系統解析を行いました.キンブナおよびギンブナ,ニゴロブナ,ナガブナ,オオキンブナはいずれも単系統ではありませんでした.しかしながら,クレードD-IIは九州のみに分布していました.また,筑後川と霞ヶ浦の一部の個体はキンギョと同じクレードに含まれていました.中国からのコイの導入とともに日本に来た可能性が指摘されています.
 クレードA:ゲンゴロウ(琵琶湖,三方湖,筑後川)
 クレードB:キンギョ(筑後川,霞ヶ浦)
 クレードC:アムール
 クレードD-I:キンブナ(霞ヶ浦),ギンブナ(浦野川,霞ヶ浦)
 クレードD-II:オオキンブナ(筑後川),ギンブナ(筑後川)
 クレードD-III:ナガブナ(浦野川,三方湖),キンブナ(逆沢ため池),ニゴロ(琵琶湖),オオキンブナ(加古川),ギンブナ(浦野川,琵琶湖)
系統関係(mtDNA):ゲンゴロウ+((キンギョ+アムール)+((D-I+D-II)+D-III))
また,核DNAのAFLP分析でもキンブナおよびギンブナ,ニゴロブナ,ナガブナ,オオキンブナはいずれも単系統ではありませんでした.
系統関係(核DNA):ゲンゴロウ+D-III+(((D-III+アムール)+D-II)+(D-I+D-III))

Rylková et al. (2010 [Apr]) はmtDNAのCyt b遺伝子の系統解析から様々な品種のキンギョがやはり単系統となり,アムールフナがその姉妹群であることを報告しました.
 キンギョ:中国長江,チェコ,ポルトガル,観賞魚屋(シュブンキン,Lionhead,デメキン,リュウキン,オランダ,ランチュウ,Pandaなど)
 アムール:ボスニア・ヘルツェゴヴィナ,チェコ,フランス,中国
 ギンブナ:チェコ
 ゲンゴロウ:神奈川?
 ヨーロッパ:チェコ
系統関係:ヨーロッパ+(ギンブナ+(ゲンゴロウ+(キンギョ+アムール)))

Apalikova et al. (2011) はmtDNAのCyt b遺伝子を用いて系統解析を行いました.アムールフナには2系統が存在していました.これまでの研究結果から考えると,片方はキンギョかもしれません.
系統関係:ヨーロッパ+(ゲンゴロウ+(アムールI+アムールII))

Wouters et al. (2012 [May]) はmtDNAのD-loopと核マイクロサテライトマーカーの解析からヨーロッパブナとアムールフナの雑種を報告しました.mtDNAの系統解析ではアムールフナが2系統ありました.一部が日本産となっていますが,中国産の間違いかと思われます.また,アムールフナの1つの系統に近縁な中国産ゲンゴロウブナという謎のフナも…
 ヨーロッパ:スウェーデン,チェコ
 ゲンゴロウI:神奈川県?
 ギンブナ:日本
 オオキンブナ:東京,静岡(Komiyama (2009)のキンブナ)
 アムールI:ロシア,スウェーデン
 キンギョ:日本,中国
 ゲンゴロウII:中国
 アムールII:中国,スウェーデン,チェコ,ポーランド,エストニア,ウクライナ
系統関係:ヨーロッパ+(ゲンゴロウI+((ギンブナ+オオキン)+(アムールI+(キンギョ+(ゲンゴロウII+アムールII)))))

Kalous et al. (2012 [Jun]) はアムールフナのネオタイプの指定とmtDNAのCyt b遺伝子を用いた系統解析を行いました.その結果,アムールフナには遺伝的に2系統いることがわかりました.アムールIIはもしかしたら"M"かもしれません.
 キンギョ:中国長江,朝鮮半島,アルバニア,ギリシャ,チェコ(ペットショップ),カザフスタン
 アムールI(Takada et al. (2010) のクレードV):ポーランド,エストニア,ロシア,ルーマニア,ブルガリア,チェコ(Neotype),モンゴル
 アムールII(="M"?):モンゴル
 ギンブナ(Takada et al. (2010) のクレードI,II,III):本州,北海道,壱岐島,沖縄島
 ゲンゴロウ:本州
 ヨーロッパ:ドイツ,イギリス,チェコ
系統関係:ヨーロッパ+(ゲンゴロウ+ギンブナ)+(アムールII+(アムールI+キンギョ))

Gao et al. (2012 [Aug]) はmtDNAのCRおよびcyt b遺伝子の組み合わせを用いて系統解析を行いました.その結果,キンギョ類(アムールフナおよびキンギョ)には大きく分けて6つの系統があることがわかりました.また,C3およびC4については人為的な移植は無いと推測しました.
 クレードC1:福建省,ベトナム
 クレードC2(Takada et al. (2010) のクレードV):中国(南部の一部は移植),ロシア,チェコ
 クレードC3(Takada et al. (2010) のクレードVI):貴州省,台湾,沖縄島
 クレードC4(Takada et al. (2010) のクレードIV):雲南省,安徽省,福建省,琉球列島
 クレードC5:中国南部(長江)
 クレードC6(Takada et al. (2010) のクレードVII):中国,チェコ,台湾,本州,四国,九州,琉球列島
系統関係:ヨーロッパ+(ゲンゴロウブナ+(ギンブナ+(C1+(C2+(C3+(C4+(C5+C6)))))))

Podlesnykh et al. (2012 [Dec]) はmtDNAのcytochrome b(cyt b)およびcontrol region(CR)それぞれの系統解析を行いました.アムールフナの一部はキンギョと差がありませんでした.その他のアムールフナは2系統存在していました.
 キンギョ:チェコ,中国,ロシア,日本
 アムールI:ウズベキスタン,ロシア
 アムールII:ロシア,ウズベキスタン,チェコ,中国
 アムールIII:ロシア
 ギンブナ:北海道,チェコ
 ゲンゴロウ:宮城県,神奈川県?,中国
 ヨーロッパ:ドイツ,ロシア
系統関係(cyt b):ヨーロッパ+(ゲンゴロウ+ギンブナ+(アムールIII+(アムールII+(キンギョ・アムールI))))
系統関係(CR):ヨーロッパ+ゲンゴロウ+(ギンブナ+(アムールIII+(アムールII+(キンギョ・アムールI))))


Kalous et al. (2013 [Feb]) はmtDNAのCyt b遺伝子を用いて系統解析を行い,イタリアおよびドイツ,ボスニア・ヘルツェゴヴィナからギンブナを発見しました.ただし,学名がギンブナなだけなので形態的にどのようなものなのかはわかりません.
 ギンブナI(Takada et al. (2010) のクレードI):ドイツ,チェコ,ギリシャ
 ギンブナII(Takada et al. (2010) のクレードIII):北海道,本州
 ギンブナIII(Takada et al. (2010) のクレードII):沖縄,ギリシャ,ボスニア・ヘルツェゴヴィナ,イタリア
系統関係:ヨーロッパ+((キンギョ+アムール)+(ゲンゴロウ+(ギンブナIII+(ギンブナII+ギンブナI))))

Rylková et al. (2013 [Mar]) はmtDNAのCyt b遺伝子を用いて系統解析を行いました.Supplementary dataが見れなかったので詳細はよくわかりませんが,日本のフナ(学名はギンブナになっている)は大きく分けて3系統あるようです.Takada et al. (2010) のSuperclade Aも3系統でしたからまあ,数は合います.
系統関係:ヨーロッパ+((ゲンゴロウ+ギンブナ)+(”M”+(アムール+キンギョ)))

Rylková & Kalous (2013 [?]) はチェコからギンブナを報告しました.ただし,mtDNAのCyt b遺伝子の系統解析によれば,このギンブナはKalous et al. (2007) で同じくチェコから報告されたギンブナとは異なる系統のものでした.
 ギンブナI:本州・四国・種子島・沖縄島(Takada et al. (2010) のクレードIII),北海道網走湖(Kalous et al. (2007) のギンブナ)
 ギンブナII:チェコ(Kalous et al. (2007) のギンブナ,Papoušek et al. (2008)),ギリシャ(Tsipas et al. (2009) ),本州(Takada et al. (2010) のクレードI)
 ギンブナIII:チェコ,沖縄島・奄美大島・徳之島・壱岐(Takada et al. (2010) のクレードII),ギリシャ(Tsipas et al. (2009) )
 キンギョ:チェコ(ペットショップ),中国
 アムール:ボスニア・ヘルツェゴヴィナ,フランス,ポーランド
 ゲンゴロウ:三方湖
 ヨーロッパ:チェコ,ドイツ
系統関係:ヨーロッパ+(ゲンゴロウ+((キンギョ+アムール)+(ギンブナIII+(ギンブナII+ギンブナI))))

冨澤ほか (2015)はmtDNAのD-loop領域と核DNAのc-myc遺伝子を用いて,宮城県魚取沼のテツギョがキンギョとフナの交雑個体であることを明らかにしました.ここで気になるのが,テツギョの親となったフナは関東のキンブナと系統が異なることです.もし,テツギョの親となったフナの形態がキンブナと同じであるならば,キンブナにも2系統存在することになります.
 キンギョ:日本,中国,魚取沼(テツギョ)
 キンブナ:静岡県,東京都
 ギンブナ:日本
 テツギョ:魚取沼
 ゲンゴロウ:日本
系統関係:ゲンゴロウ+(キンギョ+(キンブナ+(ギンブナ+テツギョ)))

Liu et al. (2017) は日本とユーラシア大陸の49地点のフナのmtDNAのCRを解析した結果,大きく分けて4つの系統があることを示しました.約760万年前にlineage A+BとC+Dが分岐し,約571万年前にAとBが,約579万年前にCとDがそれぞれ分岐したと推定しています.
 lineage A:長江(起源?),黄河,琉球列島(Takada et al. (2010)のクレードIV)
 lineage B:本州,四国,九州,琉球列島(Takada et al. (2010)のクレードI,II,III)
 lineage C:中国
 lineage D:中国,本州,琉球列島(Takada et al. (2010)のクレードVII)
系統関係:(lineage A+lineage B)+(lineage C+lineage D)

Knytl et al. (2018 [Jan]) はヨーロッパブナとアムールフナの交雑個体を報告しました.その際,myDNAと核のS7タンパク質遺伝子の両方の系統解析を行いました.
 ヨーロッパ:チェコ
 アムール:チェコ,ドイツ
 キンギョ:チェコ
 ギンブナ:日本,チェコ,ボスニア・ヘルツェゴヴィナ
 ゲンゴロウ:日本
系統関係(mtDNA):ヨーロッパ+((アムール+キンギョ)+(ギンブナ+ゲンゴロウ))
系統関係(S7):ヨーロッパ+(ゲンゴロウ+(キンギョ・アムール+ギンブナ))


Halas et al. (2018 [Feb]) は北アメリカのフナ属についてCyt b遺伝子を用いて解析を行い,キンギョとアムールフナだけではなくギンブナもいることを明らかにしました.Figure S1の系統樹によると中国大陸には多くの系統が存在するようです.やばいです.
 ヨーロッパ:
 ゲンゴロウ:
 ギンブナA(Takada et al. (2010)のクレードII):
 ギンブナB(Takada et al. (2010)のクレードI):カナダ,アメリカ合衆国
 ギンブナC(Takada et al. (2010)のクレードIII):
 C. cf. gibelio(="M"):モンゴル
 C. sp. KR-2010a:
 C. sp. KR-2014d(Rylková et al. (2018)のベトナム南):
 C. sp. KR-2014a(Rylková et al. (2018)のベトナム北):
 C. cf. auratus:中国
 アムール(Takada et al. (2010)のクレードV):カナダ,モンゴル,ポーランド
 キンギョA(Takada et al. (2010)のクレードVI):
 キンギョB(Takada et al. (2010)のクレードIV):
 キンギョC:中国
 キンギョD(Takada et al. (2010)のクレードVII):カナダ,アメリカ合衆国
系統関係:ヨーロッパ+((ゲンゴロウ+(ギンブナA+(ギンブナB+ギンブナC)))+("M"+(KR-2010a+(KR-2014d+KR-2014a+cf. auratus)+アムール+(キンギョA+キンギョB+(キンギョC+キンギョD)))))

Rylková et al. (2018 [Apr]) はCarassius argenteaphthalmusの有効性について調べました.mtDNAのCyt b遺伝子と核DNAのリボソームタンパク質S7遺伝子それぞれの系統解析を行ったところ,S7ではアムールフナとキンギョは単系統になりませんでした.これは交雑によるものと考えられるようです.ちなみにCarassius argenteaphthalmusはnomen dubiumとみなされるそうです.
 ベトナム南(Gao et al. (2012)のクレードC1):ベトナム
 ベトナム北:ベトナム
 アムール:チェコ,ウクライナ(Rylková et al., 2013)
 キンギョ:中国,ベトナム,チェコ(魚市場)
 ギンブナ:ボスニア・ヘルツェゴヴィナ(Rylková et al., 2018),網走湖(Kalous et al., 2007),チェコ(Rylková et al., 2013),ウクライナ(Kalous et al., 2012)
 ゲンゴロウ:三方湖(Kalous et al., 2012)
 ヨーロッパ:イギリス(Kalous et al., 2012),チェコ(Rylková et al., 2013),スウェーデン(Rylková et al., 2013)
系統関係(Cyt b):ヨーロッパ+((ゲンゴロウ+ギンブナ)+(キンギョ+(アムール+(ベトナム北+ベトナム南))))
系統関係(S7):ヨーロッパ+(ゲンゴロウ+(ギンブナ+((ベトナム北+ベトナム南)+(キンギョ・アムール))))

Khosravi et al. (2020) はイランのフナ属魚類ついて調べました.mtDNAのCyt b遺伝子の系統解析ではイランには3種のフナ属魚類がいることがわかりました.ギンブナは日本からソウギョなどとともに移植,キンギョは長江下流域からの移植,アムールフナの起源は中央ヨーロッパと推定しています.
 ヨーロッパ:ドイツ,グレートブリテン(養魚場),チェコ,スウェーデン,オーストリア
 ゲンゴロウ:三方湖
 ギンブナI(Takada et al. (2010) のクレードII):イラン,ギリシャ,ボスニアヘルツェゴビナ,イタリア,チェコ,ウクライナ,壱岐島,奄美大島,徳之島,沖縄島
 ギンブナII(Takada et al. (2010) のクレードI,III):ギリシャ,チェコ,ウクライナ,ドイツ,浦野川,網走湖,沖縄島,加古川,四国,種子島,琵琶湖,長良川,島根県高津川
 Carassius sp.(="M"?):モンゴル
 アムール:イラン,チェコ,トルコ,ウズベキスタン,ウクライナ,ハンガリー,ボスニアヘルツェゴビナ,フランス,ギリシャ,ルーマニア,ポーランド,クロアチア,トルコ,エストニア,フィンランド,ドイツ,ブルガリア,中国,オーストリア,モンゴル,イタリア,朝鮮半島,スロバキア,ロシアアムール川
 キンギョ:イラン,中国,チェコ,ポルトガル,スペイン,オーストリア,アメリカ合衆国,ドイツ,ギリシャ,アルバニア,モンテネグロ,朝鮮半島,カザフスタン,沖縄島,静岡県,石垣島,四国
系統関係:ヨーロッパ+((ゲンゴロウ+(ギンブナI+ギンブナII))+(Carassius sp.+(アムール+キンギョ)))

以上をざっくりまとめると、ヨーロッパブナ,ゲンゴロウブナ,"M"は単系統;キンブナも単系統かもしれない;ニゴロブナ,ギンブナ,ナガブナ,オオキンブナは非単系統(全部合わせると,大きく分けて2か3系統);アムールフナとキンギョを合わせたものは単系統っぽい,という感じです.
細かな部分を見ればこれに合わないかもしれませんが.

○3倍体の起源
フナ属魚類は普通2倍体なのですが,ギンブナは3倍体あるいは4倍体も存在していることはよく知られています.特にギンブナは3倍体あるいは4倍体のみであるとされています.ここでは3倍体のフナに関する過去の知見を整理して,3倍体がどのようにして誕生したのか,ギンブナとは一体何なのかについて迫っていきたいと思います.

小林ほか (1970) は宮崎のギンブナは2倍体(2n=100)で関東のギンブナは3倍体(3n=156)あるいは4倍体(4n=206)であることを報告しました.また,2倍体では一部の染色体にsatelliteがあることも報告し,このsatelliteを微小染色体とみなすと2n=104になるとしました.

小林ほか (1973) は北海道のナガブナ,琵琶湖のギンブナがそれぞれ3倍体であることを報告しました.岡山県のギンブナは2倍体であるとしています.

関谷・本間 (1973) は新潟県のフナ属魚類の分布を調査しました.そこで得られた3倍体の個体は在来のフナとゲンゴロウブナの中間的な形質であったことからこれらの雑種であると考えました.

関谷・本間 (1975) は新潟県のテツギョの形態と染色体を調査したところ,テツギョはキンギョとフナの交雑個体であると考えました.染色体は2倍体(2n=100)と3倍体(3n=153)のものが含まれていました.また,3倍体はすべて雌で,3n=153と3n=156の2系統あると推察しました.

小野里ほか (1983) は4倍体の起源について,3倍体メスの雌性前核が偶然精子核と合体して4倍体が生じたと考えました.3倍体の起源については2倍体集団から出現したことは疑いないが,どのように生じたかは不明であるとしています.

Shimizu et al. (1993) は電気泳動の解析から,倍数性ギンブナは雑種起源の系統であることを示唆しました.

Iguchi et al. (2003) はmtDNAの系統解析でギンブナと中間型が別の系統に属したことから,フナ属魚類の3倍体化は複数回起きたと考えました.キンブナと中間型は同じ系統に属するため,中間型はキンブナと何か別のフナが交雑した結果,3倍体化したのかもしれません.

高瀬 (2005) は3倍体ギンブナのゲノムマーカーを解析したところ,約87%が2倍体ギンブナ(オオキンブナ?)およびアムールフナ両方のバンドを持っていました.このことから,3倍体ギンブナの多くは母親が2倍体ギンブナで父親がアムールフナであると考えました.

Sakai et al. (2009) はカザフスタンから形態的および遺伝的に既知種と異なる個体群を発見しました.そして,系統解析からギンブナが日本産の雌の2倍体フナと大陸産の雄の2倍体フナの雑種を起源とする異質3倍体であるという考えを支持しました.

Takada et al. (2010) は琉球列島のフナについて,11の島を調査したところ,2倍体および3倍体,4倍体の個体が存在することを報告しました.そして,日本および中国,ロシア各地のフナのmtDNAの系統解析では7つのクレードのうち,6つのクレードで3倍体または4倍体が含まれていたことから,3倍体は多系統であるという説を支持しました.また,同所的に生息する3倍体と2倍体では頻繁にハプロタイプを共有していました.

Luo et al. (2014) は系統解析の結果,3倍体は多系統であるという説を支持しました.また,3倍体の発生はKleptogenesis(温度依存性の精子の取り込み)が要因である可能性があるとしました.

三品ほか (2015) は日本のフナの集団構造を調べたところ,3倍体フナは日本のフナと大陸・琉球列島のフナのゲノムを併せ持つ異質倍数体であることが示されました.また,「雌性発生をする3倍体が有性・無性生殖サイクルを介し,2倍体からの遺伝子流動を受ける可能性がある」としました.ちょっと表現が難しすぎて私の頭では理解できませんでした.

高田ほか (2015) の交配実験では,琉球列島の2倍体フナ同士の交配で3倍体が発生しました.また,2倍体メスには2nの非還元卵が生じ,これが受精することによって3倍体が発生すると推定しました.

Liu et al. (2017) は日本とユーラシア大陸の49地点のフナのmtDNAのCRを解析した結果,427ハプロタイプが見つかり,出現率の高いものを調べたところ,74のハプロタイプが2倍体と3倍体が共有されていました.このことから3倍体は複数(少なくとも4つ)の独立した起源を持つと考えました.また,3倍体化したフナが再び2倍体に進化する可能性についても…?

Knytl et al. (2018) はヨーロッパブナとアムールフナの交雑個体を報告しました.交雑個体のメスは3倍体で3n=156でした.このことから2つの仮説が立てられました;
ゲノム追加仮説:2倍体ヨーロッパブナと2倍体アムールフナの交雑個体の染色体数106の卵にアムールフナの1倍体精子が受精した.
自発的な異質3倍体起源説:ヨーロッパブナの1倍体精子と染色体数106のアムールフナの卵が受精した.
通常の個体はヨーロッパブナもアムールフナも2n=100なので3倍体になったとしても3n=150となり,染色体数が合いません.しかしながら,染色体数が通常と異なる個体も過去に報告されているので,3倍体の起源にはそのような個体が関わっているのかもしれません.

以上をざっくりまとめると,2倍体のフナが3倍体になる条件の一つとして異種(あるいは異亜種)との交雑があるようです.
高瀬 (2005)からすると,ギンブナは1つの種というわけではなく,日本のフナとアムールフナの交雑個体(あるいは他の要因で3倍体になった個体)の総称とみるべきかもしれません.
ギンブナは日本のフナとアムールフナの交雑個体であることからすると,中間型はキンブナとアムールフナ(あるいはキンギョ)の交雑個体かもしれませんね.そう考えると少しすっきりしてきました.(この説が正しいかどうかはわかりませんが)

次回に続きます.

胴長のソールを修理してみた

こんにちは.

先日,胴長(ウェーダー)の靴底(アウトソール)が剥がれ落ちました.

IMG_20201122_143026

お金がかかるので新しいものは買いたくありません.
なので自分で修理してみることにしました.

IMG_20201122_143223 IMG_20201122_143234

胴長のメーカーはエクセル(OHJIと胸に書いてあるやつ),サイズはLLです.

IMG_20201122_143115

注文した修理キットです.

PLOXのLサイズで行けるっしょ!的なノリでポチリました.

IMG_20201122_143314

とりあえずサイズ確認.
注文したフェルトの方が長靴より長くて幅広かったです.よかったよかった.

後は基本的に説明書通りに進めます.

IMG_20201122_145204

付属のヤスリで古い接着剤等を落とします.
そのままでは作業がしにくいので長靴の中に新聞紙を丸めて詰めておきます.

IMG_20201122_152107

付属の接着剤を長靴の裏とフェルト両方に塗りたくります.
付属の刷毛で均等に延ばします.

IMG_20201122_153000

接着剤を塗った部分をドライヤーで温めてから貼り合わせます.

IMG_20201122_154548

よく接着するようにハンマーなどでたたいて,ガムテープで固定し,接着剤が乾くまで放置.
ガムテープで固定まではしなくて良かったかもしれません.

IMG_20201123_140101

翌日,接着剤が乾いたので余分なフェルトをよく研いだカッターで切り落とします.

IMG_20201123_142835

修理おしまい!

IMG_20201123_150720

早速家の近くの川で試し履きです.
問題なく接着できていました.

ちなみにバケツの中の魚はカワムツ,アブラハヤ,カワヨシノボリです.
特にカワムツとカワヨシノボリは外来種ですが,かなり増えていますね.
在来生態系に何かしらの影響がありそうです.

というわけでまた次回.

川採集 神奈川県相模川水系 2020/11/7

こんにちは.
土曜日.釣りです.
この日は結構暖かかったです.

IMG_20201107_112413_chiten
一番良いマハゼを頼む.

IMG_20201107_110644_マハゼ_2
開始して数分でマハゼ釣れました!
これは幸先がいい!

……のは気のせいでした.

IMG_20201107_120059_ガザミ1_2
次に釣れたのがこのガザミ.

IMG_20201107_172917_ガザミ2_2
さらにもう1個体.
粘りましたがこれ以上は何も釣れず餌だけがとられていきました.
月曜に続いて今回も敗北しましたね.

IMG_20201107_182657_味噌汁_2
ガザミは味噌汁に.
もはや敗北者の味がしましたね.
美味しかったです.

今年の冬は釣りの勉強でもしようかな…
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