たけろぐ

こんにちは．



系統関係：ゲンゴロウ＋（（キンギョ・ギンブナI）＋（ニゴロ・ナガブナ・ギンブナII））

系統関係：（キンブナ・中間型？）＋キンギョ

系統関係：ゲンゴロウ＋（（キンブナ＋ギンブナ）＋（アムール＋キンギョ））


系統関係：（（アムール＋キンギョ）＋（ゲンゴロウ＋ギンブナ））＋ヨーロッパ

系統関係：ゲンゴロウ＋（（キンブナ＋ギンブナ）＋（アムール・キンギョ））

系統関係：ゲンゴロウ＋（ヨーロッパ＋（”M”＋（（キンギョ＋アムール）＋（キンブナ＋中間型＋ニゴロブナ・ナガブナ・オオキンブナ・ギンブナ））））

　クレードI：本州
　クレードII：九州，奄美大島，徳之島，沖縄島
　クレードIII：本州，四国，種子島，沖縄島
　クレードIV：奄美大島，沖縄島，久米島，伊是名島，伊平屋島，座間味島，南大東島
　クレードV：ロシアアムール川，方正孵化場，開平，斉孵化場，九江孵化場，武漢孵化場
　クレードVI：台湾，沖縄島，石垣島
　クレードVII：九州，沖縄島，伊是名島，種子島，石垣島，渡嘉敷島，本州，台湾，キンギョ，長江，方正孵化場，斉孵化場，開平
系統関係（mtDNA，CR）：ゲンゴロウ＋（（I＋II）＋（III＋（IV＋（V＋（VI＋VII）））））
さらに，mtDNAのCRおよびND4，ND5，Cyt bを連結した解析（Fig. 5）では以下の7つのクレードに分かれました．こちらはフナ属魚類の進化的関係に重要な意味を持ちます．Superclade A（クレードI-III）およびSuperclade B（クレードIV-VII）は分岐してからかなりの時間がたっていると推定されました（化石からの推定では39万年前）．
　クレードI：本州，チェコ（Kalous et al. (2007)ではギンブナ），ギリシャ（Tsipas et al. (2009)ではアムールフナ）
　クレードII：九州，奄美大島，徳之島，沖縄島，ギリシャ（Tsipas et al. (2009)ではアムールフナ）
　クレードIII：本州，四国，種子島，沖縄島
　クレードIV：沖縄島，久米島，伊是名島，伊平屋島
　クレードV：アムール川，中国（Li & Gui (2007)，Komiyama et al. (2009) ではアムールフナ），カザフスタン（Sakai et al. (2009) ではアムールフナ），チェコ（Kalous et al. (2007)ではアムールフナ），フランス（Gilles et al. (2001) ではキンギョ）
　クレードVI：沖縄島，石垣島，アムール川，台湾（魚市場）
　クレードVII：四国，沖縄島，石垣島，長江，中国（Li & Gui (2007) ，Komiyama et al. (2009)ではアムールフナ），オーストラリア（Haynes et al. (2009) ではキンギョ），カザフスタン（Sakai et al.  (2009) ではアムールフナ），キンギョ
系統関係（Supermatrix）：ゲンゴロウ＋（ヨーロッパ＋（（I＋（II＋III））＋（VI＋（V＋（IV＋VII）））））



Apalikova et al. (2011) はmtDNAのCyt b遺伝子を用いて系統解析を行いました．アムールフナには2系統が存在していました．これまでの研究結果から考えると，片方はキンギョかもしれません．
系統関係：ヨーロッパ＋（ゲンゴロウ＋（アムールI＋アムールII））




系統関係（cyt b）：ヨーロッパ＋（ゲンゴロウ＋ギンブナ＋（アムールIII＋（アムールII＋（キンギョ・アムールI））））
系統関係（CR）：ヨーロッパ＋ゲンゴロウ＋（ギンブナ＋（アムールIII＋（アムールII＋（キンギョ・アムールI））））

Kalous et al. (2013 [Feb]) はmtDNAのCyt b遺伝子を用いて系統解析を行い，イタリアおよびドイツ，ボスニア・ヘルツェゴヴィナからギンブナを発見しました．ただし，学名がギンブナなだけなので形態的にどのようなものなのかはわかりません．
　ギンブナI（Takada et al. (2010) のクレードI）：ドイツ，チェコ，ギリシャ
　ギンブナII（Takada et al. (2010) のクレードIII）：北海道，本州
　ギンブナIII（Takada et al. (2010) のクレードII）：沖縄，ギリシャ，ボスニア・ヘルツェゴヴィナ，イタリア
系統関係：ヨーロッパ＋（（キンギョ＋アムール）＋（ゲンゴロウ＋（ギンブナIII＋（ギンブナII＋ギンブナI））））

Rylková et al. (2013 [Mar]) はmtDNAのCyt b遺伝子を用いて系統解析を行いました．Supplementary dataが見れなかったので詳細はよくわかりませんが，日本のフナ（学名はギンブナになっている）は大きく分けて3系統あるようです．Takada et al. (2010) のSuperclade Aも3系統でしたからまあ，数は合います．
系統関係：ヨーロッパ＋（（ゲンゴロウ＋ギンブナ）＋（”M”＋（アムール＋キンギョ）））




系統関係（mtDNA）：ヨーロッパ＋（（アムール＋キンギョ）＋（ギンブナ＋ゲンゴロウ））
系統関係（S7）：ヨーロッパ＋（ゲンゴロウ＋（キンギョ・アムール＋ギンブナ））




○3倍体の起源
フナ属魚類は普通2倍体なのですが，ギンブナは3倍体あるいは4倍体も存在していることはよく知られています．特にギンブナは3倍体あるいは4倍体のみであるとされています．ここでは3倍体のフナに関する過去の知見を整理して，3倍体がどのようにして誕生したのか，ギンブナとは一体何なのかについて迫っていきたいと思います．

小林ほか (1970) は宮崎のギンブナは2倍体（2n=100）で関東のギンブナは3倍体（3n=156）あるいは4倍体（4n=206）であることを報告しました．また，2倍体では一部の染色体にsatelliteがあることも報告し，このsatelliteを微小染色体とみなすと2n=104になるとしました．

小林ほか (1973) は北海道のナガブナ，琵琶湖のギンブナがそれぞれ3倍体であることを報告しました．岡山県のギンブナは2倍体であるとしています．

関谷・本間 (1973) は新潟県のフナ属魚類の分布を調査しました．そこで得られた3倍体の個体は在来のフナとゲンゴロウブナの中間的な形質であったことからこれらの雑種であると考えました．


小野里ほか (1983) は4倍体の起源について，3倍体メスの雌性前核が偶然精子核と合体して4倍体が生じたと考えました．3倍体の起源については2倍体集団から出現したことは疑いないが，どのように生じたかは不明であるとしています．

Shimizu et al. (1993) は電気泳動の解析から，倍数性ギンブナは雑種起源の系統であることを示唆しました．

Iguchi et al. (2003) はmtDNAの系統解析でギンブナと中間型が別の系統に属したことから，フナ属魚類の3倍体化は複数回起きたと考えました．キンブナと中間型は同じ系統に属するため，中間型はキンブナと何か別のフナが交雑した結果，3倍体化したのかもしれません．

高瀬 (2005) は3倍体ギンブナのゲノムマーカーを解析したところ，約87％が2倍体ギンブナ（オオキンブナ？）およびアムールフナ両方のバンドを持っていました．このことから，3倍体ギンブナの多くは母親が2倍体ギンブナで父親がアムールフナであると考えました．

Sakai et al. (2009) はカザフスタンから形態的および遺伝的に既知種と異なる個体群を発見しました．そして，系統解析からギンブナが日本産の雌の2倍体フナと大陸産の雄の2倍体フナの雑種を起源とする異質3倍体であるという考えを支持しました．

Takada et al. (2010) は琉球列島のフナについて，11の島を調査したところ，2倍体および3倍体，4倍体の個体が存在することを報告しました．そして，日本および中国，ロシア各地のフナのmtDNAの系統解析では7つのクレードのうち，6つのクレードで3倍体または4倍体が含まれていたことから，3倍体は多系統であるという説を支持しました．また，同所的に生息する3倍体と2倍体では頻繁にハプロタイプを共有していました．

Luo et al. (2014) は系統解析の結果，3倍体は多系統であるという説を支持しました．また，3倍体の発生はKleptogenesis（温度依存性の精子の取り込み）が要因である可能性があるとしました．

三品ほか (2015) は日本のフナの集団構造を調べたところ，3倍体フナは日本のフナと大陸・琉球列島のフナのゲノムを併せ持つ異質倍数体であることが示されました．また，「雌性発生をする3倍体が有性・無性生殖サイクルを介し，2倍体からの遺伝子流動を受ける可能性がある」としました．ちょっと表現が難しすぎて私の頭では理解できませんでした．



Knytl et al. (2018) はヨーロッパブナとアムールフナの交雑個体を報告しました．交雑個体のメスは3倍体で3n=156でした．このことから2つの仮説が立てられました；
ゲノム追加仮説：2倍体ヨーロッパブナと2倍体アムールフナの交雑個体の染色体数106の卵にアムールフナの1倍体精子が受精した．
自発的な異質3倍体起源説：ヨーロッパブナの1倍体精子と染色体数106のアムールフナの卵が受精した．