こんにちは.
前回の続きです.

○ぼくのかんがえたさいきょうのフナ属魚類の分類
私の考えるフナ属魚類の分類を書きます(順不同).
なにか革新的な研究成果が出てきたらこの記事は消します.
異論は認める.

ヨーロッパブナ Carassius carassius (Linnaeus, 1758)
C. carassius …小林ほか 1970, Kalous et al. 2007, Sakai et al. 2009, Rylková et al. 2010, Takada et al. 2010, Apalikova et al. 2011, Gao et al. 2012, Kalous et al. 2012, Podlesnykh et al. 2012 (Clade VI), Wouters et al. 2012, Kalous et al. 2013, Rylková & Kalous 2013, Rylková et al. 2013, Luo et al. 2014, Halas et al. 2018, Knytl 2018, Rylková et al. 2018, Khosravi et al. 2020, 中島ほか 2020
? O (サンプル名) …高瀬 2005

核相:2n …小林ほか 1970, Rylková et al. 2013
分布:オーストリア,カザフスタン,グレートブリテン,スウェーデン,チェコ,ドイツ,フィンランド,ロシア,オランダ?など
Note:形態的,遺伝的に他種とは差が大きいため独立種と考えられます.ただし,アムールフナと交雑することもあり,パッと見の外見では識別が難しい場合もあるようです(Knytl et al. 2018).

Carassius praecipuus Kottelat, 2017
Carassius praecipuus …Kottelat 2017

分布:ラオス
Note:遺伝的な情報はありませんが,形態的に他種と区別されるため,独立種と思われます.

ゲンゴロウブナ Carassius cuvieri Temminck & Schlegel, 1846
C. cuvieri …関谷・本間 1973 (C. cuvieri Type), Iguchi et al. 2003, Kalous et al. 2007, Sakai et al. 2009, Rylková et al. 2010, Yamamoto et al. 2010 (Clade A), Kalous et al. 2012, Podlesnykh et al. 2012 (Clade V), Kalous et al. 2013, Rylková & Kalous 2013, Rylková et al. 2013, 冨澤ほか 2015, Halas et al. 2018, Knytl 2018, Rylková et al. 2018, Khosravi et al. 2020, 中島ほか 2020
C. auratus cuvieri …Murakami et al. 2001 (Cluster I), Komiyama et al. 2009 (Group B1), Apalikova et al. 2011, Wouters et al. 2012 (JAPAN), Luo et al. 2014
GRB (サンプル名) …高瀬 2005
クレードV (クレード名) …野口 2007
C. auratus Complex …Gao et al. 2012 (lineage A)


核相:2n …関谷・本間 1973, Murakami et al. 2001, 高瀬 2005, 野口 2007, Sakai et al. 2009, Yamamoto et al. 2010
分布:宮城県,千葉県印旛沼,神奈川県,新潟県新潟市,三重県,琵琶湖,三方湖,筑後川,中国?など
Note:本種は他種とは形態的,遺伝的に明瞭に区別されるため独立種と考えられます.中国の分布(Podlesnykh et al. 2012)は疑問です.

Carassius sp. M
C. gibelio sub-sp. M …Sakai et al. 2009
? C. auratus gibelio …Apalikova et al. 2011 (Phylogroup II), Wouters et al. 2012 (C. auratus gibelio I)
? C. gibelio II …Kalous et al. 2012
? C. gibelio …Podlesnykh et al. 2012 (Clade III)
C. sp. "M" …Rylková et al. 2013, 中島ほか 2020(C. sp. M)
? C. cf. gibelio …Halas et al. 2018
? C. sp. …Khosravi et al. 2020


核相:2n …Apalikova et al. 2011, Podlesnykh et al. 2012・3n …Sakai et al. 2009, Rylková et al. 2013
分布:カザフスタン,ロシアサハリン・カムチャツカ・プリモリエ?,スウェーデン?,モンゴル?,中央ヨーロッパ?など
Note:形態的にアムールフナに近く,mtDNAのCyt b遺伝子は大陸系フナに近縁ですが,CRの解析だと日本系フナと大陸系フナを合わせたものと姉妹群をなすことより独立種と考えました.Rylková et al. (2013)と他の研究の対応がとれていないので「?」多め.

中国大陸系フナ Carassius auratus (Linnaeus, 1758)
Note:暫定的に2亜種にします.Opinion 2027(ICZN, 2003)に従えば種小名はgibelioとするべきなのかもしれませんが,その辺りは詳しくないのでauratusにしておきます.Carassius auratus indigentiausについては論文未入手のためよくわかりません.

  キンギョ Carassius auratus auratus (Linnaeus, 1758)
Note:遺伝的には複数の系統が存在し,非単系統ですが,形態的な情報が不足しているため暫定的に1亜種にまとめます.また,解析方法によって別の系統に入ってしまうものもいます.テツギョは本亜種と日本列島系フナの交雑個体(冨澤ほか, 2015).

    系統I (中国大陸系統)
C. auratus …小林ほか 1970 (ワキン), Kalous et al. 2007, Rylková et al. 2010, Kalous et al. 2012, Kalous et al. 2013, Rylková & Kalous 2013, Rylková et al. 2013 (C. auratus 1, 2), 冨澤ほか 2015, Halas et al. 2018 (C. auratus Clade C, D  (Khosravi et al. 2020ではC. auratus)), Knytl 2018, Rylková et al. 2018 (cyt b: C. auratus; S7: C. auratus + gibelio), Khosravi et al. 2020 (一部), 中島ほか 2020
wakin …針生・山代 1986 (ワキン)
C. auratus langsdorfii …Yamamoto et al. 2010 (Clade B)
C. auratus auratus …Wouters et al. 2012
クレード等 …Murakami et al. 2001 (Cluster II), Iguchi et al. 2003 (? Type C), 高瀬 2005 (クラスターIII, ? Caa-3n-20 (サンプル名)), 野口 2007 (クレードVI), Komiyama et al. 2009 (Group B5), Sakai et al. 2009 (CHINA-AMUR cluster(一部)), Takada et al. 2010 (cyt b: Clade IV, VI, VII (Khosravi et al. 2020ではC. auratus); CR: Clade V, VII (Luo et al. 2014ではSublineage C5&C6)), Yamamoto et al. 2010 (Clade B), Gao et al. 2012 (lineage C2, C5, C6(一部) (Luo et al. 2014ではSublineage C5&C6)), Podlesnykh et al. 2012 (Clade I), Luo et al. 2014 (Sublineage C2, C5&C6 (Liu et al. 2017ではLineage D)), Liu et al. 2017 (Lineage D)


核相:2n …小林ほか 1970, 高瀬 2005, 野口 2007, Sakai et al. 2009, Takada et al. 2010, Yamamoto et al. 2010, Podlesnykh et al. 2012, Luo et al. 2014, Liu et al. 20173n …Murakami et al. 2001, Iguchi et al. 2003, 高瀬 2005, Takada et al. 2010, Yamamoto et al. 2010, Podlesnykh et al. 2012, Luo et al. 2014, Liu et al. 20174n …Murakami et al. 2001
分布:霞ヶ浦,神奈川県渋田川,三重県,愛媛県重信川,筑後川,壱岐島,種子島,喜界島,久米島,伊平屋島,伊是名島,沖縄島,渡嘉敷島,石垣島,ロシアアムール川・ウラジオストク・ヴォルガ川・プリモリエ,中国安徽省・広東省・貴州省・湖北省・黒竜江省・河南省・湖南省・江西省・遼寧省・青海省・陝西省・山東省・四川省・雲南省・浙江省・広西・新疆,朝鮮半島,台湾,アメリカ合衆国,アルバニア,イラン,ウズベキスタン,オーストラリア,オーストリア,カザフスタン,カナダ,ギリシャ,スペイン,チェコ,ドイツ,トルコ,ベトナム,ポルトガル,モンテネグロなど
Note:飼育品種はここに含まれます.日本では外来種として扱われます.しかしながら,野外で在来フナと見分けることはおそらくできません.

    系統II (琉球・中国南部系統)
C. sp. (Ryukyu) …中島ほか 2020
C. auratus …Halas et al. 2018 (C. auratus Clade B), Khosravi et al. 2020 (Caau06, 10, 21, 27, 32-34, 39)
クレード等 …Takada et al. 2010 (CR: Clade IV), Gao et al. 2012 (lineage C4, C6(CR34のみ)), Luo et al. 2014 (Anhui & Fujian & southern-central Ryukyus), Liu et al. 2017 (Lineage A(一部))

核相:2n・3n …Takada et al. 2010, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017
分布:奄美大島,伊平屋島,伊是名島,沖縄島,座間味島,久米島,南大東島,中国安徽省・福建省・広東省・雲南省など
Note:琉球列島では在来とされている系統です.

    系統III (台湾系統)
C. sp. (Taiwan) …中島ほか 2020
C. auratus …Halas et al. 2018 (C. auratus Clade A), Khosravi et al. 2020 (Caau09, 35-37)
クレード等 …Takada et al. 2010 (CR, cyt b: Clade VI), Gao et al. 2012 (lineage C3), Luo et al. 2014 (Sublineage C3), Liu et al. 2017 (Lineage A(一部))

核相:2n・3n …Takada et al. 2010, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017
分布:沖縄島,石垣島,台湾など
Note:琉球列島では外来とする見解(Takada et al. 2010)と,在来とする見解(Gao et al. 2012)があります.

    系統IV (福建省・ベトナム系統)
C. sp. KR-2014a …Halas et al. 2018
C. sp. KR-2014d …Halas et al. 2018
C. cf. auratus …Halas et al. 2018
クレード等 …Gao et al. 2012 (lineage C1), Luo et al. 2014 (Sublineage C1a, C1b), Rylková et al. 2018 (Vietnam "North", "South")

核相:2n・3n …Rylková et al. 2018
分布:中国福建省,ベトナム
Note:福建省とベトナムでは遺伝的に差があり,ベトナムでも南北で差があります.

    その他
red crucian carp …針生・山代 1986 (ヒブナ)
scarlet crucian carp …針生・小林 1988 (ヒブナ)
Caa-3n-20 (サンプル名) …高瀬 2005
? C. auratus cuvieri …Wouters et al. 2012 (CHINA)
C. sp. KR-2010a …Halas et al. 2018
? クレード等 …Murakami et al. 2001 (Cluster II), 野口 2007 (クレードVI)

核相:3n …高瀬 2005
分布:北海道春採湖?,千葉県印旛沼?,岐阜県西江川?,中国など
Note:魑魅魍魎です.春採湖は過去にキンギョが放流されたことがあるため,ヒブナと呼ばれるものはキンギョあるいは一部在来フナとの交雑個体であると考え,新たな情報が出てくるまではキンギョとみなします.同様に北海道各地のヒブナはキンギョとみなします.Wouters et al. (2012)のC. auratus cuvieriは謎のフナですが遺伝的にキンギョに近いようです.C. sp. KR-2010aは上記4系統のいずれにも属さない第5の系統というべきものですが,詳細不明です.

  アムールフナ Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782)
C. gibelio …Kalous et al. 2007, Rylková et al. 2010, Innal 2012, Kalous et al. 2012 (C. gibelio I, Neo★type), Kalous et al. 2013, Rylková & Kalous 2013, Rylková et al. 2013, Halas et al. 2018, Knytl 2018, Rylková et al. 2018 (S7: C. auratus + gibelio), Khosravi et al. 2020, 中島ほか 2020
C. auratus gibelio …Yamamoto et al. 2010 (Clade C), Apalikova et al. 2011 (Phylogroup I), Wouters et al. 2012 (C. auratus gibelio II), Luo et al. 2014 (Sublineage C2)
クレード等 …高瀬 2005 (? クラスターII), Komiyama et al. 2009 (Group B4), Sakai et al. 2009 (CHINA-AMUR cluster(一部)), Takada et al. 2010 (CR, cyt b: Clade V), Gao et al. 2012 (lineage C2), Podlesnykh et al. 2012 (Clade II), Liu et al. 2017 (Lineage C)


核相:2n・3n …Apalikova et al. 2011, Podlesnykh et al. 2012, Rylková et al. 2013, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017・4n …Apalikova et al. 2011
分布:ロシアアムール川・St. Petersburg・ルイビンスク貯水池・プリモリエ・ヴォルガ川・イワノフスク・Пуплово,中国安徽省・広東省・貴州省・黒竜江省・湖南省・江西省・遼寧省・青海省・四川省・雲南省・新疆,朝鮮半島,イタリア,イラン,ウクライナ,ウズベキスタン,エストニア,オーストリア,カザフスタン,カナダ,ギリシャ,クロアチア,スウェーデン,スロバキア,ドイツ,トルコ,フィンランド,フランス,ブルガリア,ポーランド、ボスニアヘルツェゴビナ,モンゴル,ルーマニア,千葉県印旛沼?,ロシアバイカル湖?など
Note:和名はギベリオブナの方が通りが良いです.ギンブナは本亜種と日本列島系フナの交雑個体(高瀬, 2005).しかしながら,高瀬 (2005)のクラスターIIがアムールフナかどうかは疑義が残ります.今回この記事を書くにあたり調べた中で,日本産のフナを調べた研究がいくつかあるにもかかわらず,アムールフナが日本で見つかったのはこの研究のみであることを考えると,高瀬 (2005)のクラスターIIもキンギョの1系統なのかもしれません.となると,日本各地でキンギョの遺伝子を持ったフナ属魚類が出現していることからみても,ギンブナは日本列島系のフナとキンギョとの交雑かも…ですね.

日本列島系フナ Carassius buergeri Temminck & Schlegel, 1846
Note:暫定的に4亜種としています.将来,フナ属魚類の分類学的再検討するマンが現れて解決してくれることでしょう.

  ナガブナ・オオキンブナ Carassius buergeri buergeri Temminck & Schlegel, 1846
Note:ギンブナおよびナガブナ,オオキンブナを外部形質によって識別することは困難であり,遺伝的にみれば従来の識別はあまり意味がないように思われます.ニゴロブナも遺伝的には識別されませんが,ニゴロブナはやや形態的に特殊であり,この謎が解けるまでは暫定的に別亜種にします.3倍体および4倍体は本種とアムールフナ(あるいはキンギョ?)との交雑個体(高瀬, 2005).遺伝的には2系統あり,非単系統です.

    系統I (本州・四国系統)
フナ …小林・山林 1958
C. auratus langsdorfii …小林ほか 1970, 小林ほか 1973, Iguchi et al. 2003 (? Type B(一部)), Komiyama et al. 2009 (Group B3), Podlesnykh et al. 2012 (Clade IV(一部)), Wouters et al. 2012
C. buergeri …関谷・本間 1973 (C. buergeri Type)
C. langsdorfii …関谷・本間 1973 (C. langsdorfii Type), Kalous et al. 2007(一部), Kalous et al. 2012 (一部), Kalous et al. 2013 (C. langsdorfii 2), Rylková & Kalous 2013 (Clan 1-12), Halas et al. 2018 (C. langsdorfii Clade C), Knytl 2018 (一部), Rylková et al. 2018 (一部), Khosravi et al. 2020 (一部), 中島ほか 2020
C. auratus buergeri …小林ほか 1973
C. sp. …冨澤ほか 2015
C. buergeri subsp. 1 …中島ほか 2020
クレード等 …Murakami et al. 2001 (Cluster III(一部)), 高瀬 2005 (クラスターI), 野口 2007 (クレードI(一部), II), Sakai et al. 2009 (JAPAN cluster(一部)), Takada et al. 2010 (Clade III(一部)), Yamamoto et al. 2010 (Clade D-III(一部)), Gao et al. 2012 (lineage B(一部)), Luo et al. 2014 (Sublineage B(一部)), Liu et al. 2017 (Lineage B
(一部))

核相:2n …小林ほか 1970, 関谷・本間 1973, 小林ほか 1973, Murakami et al. 2001, 高瀬 2005, 野口 2007, Sakai et al. 2009, Takada et al. 2010, Yamamoto et al. 2010, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017・3n …小林ほか 1970, 小林ほか 1973, Murakami et al. 2001, 高瀬 2005, 野口 2007, Sakai et al. 2009, Takada et al. 2010, Yamamoto et al. 2010, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017・4n …関谷・本間 1973, Murakami et al. 2001
分布:北海道網走湖・旭川市,山形県逆沢,猪苗代湖,霞ヶ浦,千葉県印旛沼・真亀川,上道灌濠,東京都平井川,神奈川県渋田川,浦野川,新潟県新潟市,諏訪湖,岐阜県長良川,静岡県麻機川,三重県,琵琶湖,三方湖,兵庫県加古川,岡山県,徳島県大和川,愛媛県重信川,高知県四万十川,長崎県境川,宮崎県宮崎市,種子島,喜界島,沖縄島,中国,ウクライナなど

    系統II (九州系統)
C. gibelio buergeri …Sakai et al. 2009 (JAPAN cluster(Cgb-Japan-2のみ))
C. langsdorfii …Kalous et al. 2012 (AB368678, AB368680), Kalous et al. 2013 (C. langsdorfii 3), Rylková & Kalous 2013 (Clan 16-21), Halas et al. 2018 (C. langsdorfii Clade A), Knytl 2018 (GU942710, JN412529, KP153182-3), Rylková et al. 2018 (GU942710, JN412529, KP153182-3), Khosravi et al. 2020 (Cala07, 08, 10, 11, 19-22)
C. buergeri buergeri …中島ほか 2020
クレード等 …野口 2007 (? クレードIII), Takada et al. 2010 (CR, cyt b: Clade II), Yamamoto et al. 2010 (Clade D-II), Gao et al. 2012 (lineage B), Luo et al. 2014 (Sublineage B(CR5-9)), Liu et al. 2017 (Lineage B(CR5-9))


核相:2n …Sakai et al. 2009, Yamamoto et al. 2010, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017・3n …Takada et al. 2010, Yamamoto et al. 2010, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017
分布:福岡県多々良川,筑後川,壱岐島,奄美大島,徳之島,沖縄島,イタリア,イラン,ウクライナ,ギリシャ,チェコ,ボスニアヘルツェゴビナ,三重県?,福江島?など

  ニゴロブナ Carassius buergeri grandoculis Temminck & Schlegel, 1846
C. auratus grandoculis …小林ほか 1973, Yamamoto et al. 2010 (Clade D-III(一部))
? C. buergeri …関谷・本間 1973 (C. buergeri Type(達者産))
C. gibelio grandoculis …Sakai et al. 2009 (JAPAN cluster(Cggr-Japan-1のみ))
C. buergeri grandoculis …中島ほか 2020
クレードなど …Murakami et al. 2001 (Cluster III(HT22, 30-32)), 野口 2007 (クレードI(ニゴロブナ)), Takada et al. 2010 (Clade III(CR-10, 16, 24)), Gao et al. 2012 (lineage B(CR10, 16, 24, ht22)), Luo et al. 2014 (Sublineage B(CR10, 16, 24, ht22, 30-32)), Liu et al. 2017 (Lineage B(CR16, 24, ht22, 32))


核相:2n …小林ほか 1973, Murakami et al. 2001, Sakai et al. 2009, Takada et al. 2010, Yamamoto et al. 2010, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017・3n …Murakami et al. 2001, Yamamoto et al. 2010 (学名はギンブナ), Luo et al. 2014, Liu et al. 2017
分布:千葉県印旛沼(ギンブナとして),琵琶湖,佐渡島?など
Note:無理やり細分した感は否めませんが,鰓耙数が多いのはやはり気になるところです.関谷・本間 (1973)の佐渡島達者産の個体は鰓耙数が多いため本亜種なのかもしれません.

  キンブナ Carassius buergeri subsp. 1
C. auratus subsp. …小林ほか 1970
C. auratus langsdorfii …Iguchi et al. 2003 (Type A, B(一部?)), Podlesnykh et al. 2012 (Clade IV(DQ399930, 2, FJ169953))
C. langsdorfii …Kalous et al. 2007 (DQ399930, 2), Rylková et al. 2010, Kalous et al. 2012 (AB368677), Kalous et al. 2013 (C. langsdorfii 1), Rylková & Kalous 2013 (Clan 13-15), Halas et al. 2018 (C. langsdorfii Clade B), Rylková et al. 2018 (JN412528), Khosravi et al. 2020 (Cala01, 02, 12, 18)

C. auratus subsp. …Komiyama et al. 2009 (Group B2)
C. auratus buergeri …Wouters et al. 2012
C. buergeri subsp. 2 …冨澤ほか 2015, 中島ほか 2020
クレードなど …Murakami et al. 2001 (Cluster III(HT6, 7, 14)), 高瀬 2005 (クラスターI), 野口 2007 (クレードIV), Sakai et al. 2009 (JAPAN cluster(AB079921, 5, 9, AY940118)), Takada et al. 2010 (CR, cyt b: Clade I), Yamamoto et al. 2010 (Clade D-I), Gao et al. 2012 (lineage B), Luo et al. 2014 (Sublineage B(CR1-4, ht6, 7, 14)), Liu et al. 2017 (Lineage B(CR2, 3, ht6, 7, 14))


核相:2n …小林ほか 1970, Murakami et al. 2001, Iguchi et al. 2003, 高瀬 2005, 野口 2007, Sakai et al. 2009, Yamamoto et al. 2010, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017・3n …Murakami et al. 2001, Iguchi et al. 2003, 野口 2007, Sakai et al. 2009, Takada et al. 2010, Yamamoto et al. 2010, Luo et al. 2014, Liu et al. 2017
分布:山形県逆沢,猪苗代湖,霞ヶ浦,千葉県,東京都,神奈川県渋田川,浦野川,三重県,琵琶湖,島根県高津川,アメリカ合衆国,ウクライナ,カナダ,ギリシャ,チェコ,ドイツなど
Note:島根県高津川のギンブナとされている写真浜田河川国道事務所サイトを見ると確かに本亜種は島根県にもいるようです.3倍体のものは本亜種の雌と別種の雄(キンギョ?)の交雑個体かもしれません.

  北海道の小型のフナ Carassius buergeri subsp. 2
? C. auratus …針生・山代 1986
? C. aulatus langsdorfii …針生・小林 1988
? C. sp. …伊藤ほか 2008

P4201500_フナ-2

核相:2n(3nもいるかもー)
分布:北海道,東北?
Note:北海道において小型で成熟するものです.キンブナに似ていますが,鰓耙数が多いなど形態的に異なる部分が見られること,遺伝的にどの系統に含まれるか不明であることから暫定的に別亜種とします.春採湖のフナが同一亜種かどうかはよくわかりません.東北地方にも似たものがいるようです.伊藤ほか (2008)のフナは腹膜が黒いということから考えるとヨーロッパブナが起源であるかは疑問です(ヨーロッパブナは白,ヨーロッパブナとアムールフナの交雑個体は白っぽい(Knytl et al. 2018)).このフナは本亜種と似ているところも多く,3倍体であることから考えると本亜種と別種(キンギョ?)の交雑ではないかと勝手に考えています.本亜種と冨澤ほか (2015)のテツギョのもとになったフナとの関係も気になるところです.

○フナ属魚類の系統樹
ここではよく論文に出てくるCRとcyt bの系統樹を示します.CRは中島ほか (2020)に,cyt bはHalas et al. (2018)に基づいて作成しました.「?」の部分は私の想像です.

系統樹

私的にはcyt bの方がフナ属の進化を表している感じがして好きですね.
まずヨーロッパと中国大陸で種が分かれて,中国大陸からさらに日本に渡ったものは2種に分かれて,中国大陸内では2種に分かれて……一部は琉球・台湾に……的な.

○フナ属魚類各種の形質
手持ちの文献から適当にまとめて表にしました.
これを見れば全種が同定できま…

形質表

…せん.
一筋縄ではいかないものです.

というわけで次回に続きます.